ABSTRACT Aquatic herbaceous plants are especially suitable for mapping environmental variability in wetlands, as they respond quickly to environmental gradients and are good indicators of habitat preference. We describe the composition of herbaceous species in two oligotrophic wetland ecosystems, floodplains along black-water rivers (igapó) and wetlands upon hydromorphic sand soils (campinarana) in the Parque Nacional do Jaú and the Reserva de Desenvolvimento Sustentável Uatumã in Central Amazonia, both protected areas. We tested for the potential distribution range (PDR) of the most frequent species of these ecosystems, which are the ones that occurred in at least two of the sampled wetlands, using species distribution models (SDMs). In total, 98 aquatic herbaceous species were recorded, of which 63 occurred in igapós and 44 in campinaranas. Most igapó species had ample PDRs across the Neotropics, while most campinarana species were restricted to the Amazon Basin. These results are congruent with studies that described similar distribution patterns for tree and bird species, which emphasizes a high degree of endemism in Amazonian campinaranas. However, we also found differences in the potential distribution of species between the two protected areas, indicating high environmental variability of oligotrophic ecosystems that deserve further investigation to develop effective measures for their conservation and protection.

RESUMO A dinâmica das florestas alagáveis da Amazônia é fortemente influenciada pelo pulso anual de inundação. As árvores respondem às condições de crescimento desfavoráveis durante o período de inundação através da dormência cambial, resultando na formação de anéis de crescimento anuais. Neste estudo, determinamos a idade das árvores e comparamos as taxas anuais médias de incremento em diâmetro de Macrolobium acaciifolium com fatores hidrológicos e climáticos em três regiões de florestas alagáveis na Amazônia central. Para cada árvore, uma amostra de madeira foi obtida usando uma broca dendrocronológica. O crescimento do anel foi avaliado por bandas de parênquima marginal, para determinar a idade da árvore e o incremento médio em diâmetro. As séries de anéis foram indexadas, para construir cronologias, e correlacionadas com variáveis climáticas e hidrológicas. Nossas análises demonstraram que o incremento anual médio em diâmetro não diferiu entre os três locais de estudo. As cronologias correlacionaram-se significativamente com a fase terrestre. Não houve diferença significativa no índice de largura dos anéis entre os anos de El Niño e outros anos, e entre os anos de La Niña e outros anos. Estes resultados mostraram que as variáveis hidrológicas podem ser consideradas cruciais para as taxas de crescimento e de incremento em diâmetro das árvores em florestas alagáveis, e que não foram detectados sinais de El Niño nas cronologias das árvores analisadas.

ABSTRACT The forest dynamics in the Amazonian floodplains is strongly triggered by the flood pulse. Trees respond to unfavorable growth conditions during the flood period by cambial dormancy, which results in the formation of annual growth rings. We determined tree age and compared the mean annual rates of increase in the diameter of Macrolobium acaciifolium with hydrological and climatic factors in three regions of central Amazonian floodplain forest. A wood sample was obtained from each tree using an increment borer. Ring growth was assessed by marginal parenchyma bands to determine tree age and the mean diameter increment. Ring widths were indexed to construct cross-dating chronologies and correlated with climatic and hydrological variables. The analyses demonstrate that the mean annual diameter increment did not differ between the three study sites. The chronologies correlated significantly with the terrestrial phase. There was no significant difference in the ring-width index between El Niño years and other years, and between La Niña and other years. These results show that the hydrological variables can be considered crucial to the rates of tree growth and diameter increment in floodplains, and El Niño signals were not detected in the tree-ring chronologies.

RESUMO Este estudo descreve a distribuição e determina a taxa anual de crescimento e a idade das árvores de Garcinia brasiliensis e de Hevea spruceana em uma floresta inundável na região de Manaus. Oito parcelas contíguas de 25 x 25 metros foram instaladas, onde todos os indivíduos das duas espécies com altura ≥ 1,0 m foram mapeados. O diâmetro, a altura das árvores e os níveis de inundação foram registrados para todos os indivíduos. A radiação fotossinteticamente ativa (RFA) foi medida em indivíduos da regeneração (≤ 10 cm diâmetro a altura do peito -dap). Foram calculadas a área basal e o volume para cada indivíduo, e determinados o padrão de crescimento e a idade das árvores utilizando métodos dendrocronológicos. Um total de 105 indivíduos foi amostrado, a maioria na classe de regeneração. Hevea spruceana apresentou o maior número de indivíduos (n=80), as maiores taxas de crescimento em dap e em altura. Garcinia brasiliensis (n=25) apresentou idade, dap e altura maiores do que Hevea spruceana. Ambas as espécies foram sujeitas a diferentes níveis de inundação e de radiação. A estrutura populacional e a distribuição dos indivíduos dessas espécies mostram ser, aparentemente, influenciadas pelas variações na topografia local em pequena escala. Os diferentes requerimentos por radiação destas espécies sugerem ocupação de diferentes nichos ecológicos.

ABSTRACT This study assessed the distribution and growth of two tree species in a seasonal mixed-water inundation forest near the city of Manaus, and determined the annual growth rates and ages of trees. The aboveground wood biomass was estimated for each population. Eight plots of 25 x 25 m were established, where all individuals of the species Garcinia brasiliensis and Hevea spruceana with heights ≥ 1.0 m were inventoried and mapped. The levels of inundation were measured on all individuals, while the relative photosynthetically active radiation (rPAR) was measured in individuals < 10 cm diameter at breast height (dbh). For each individual, the basal area was determined, and the tree volume estimated. Tree ages and the radial increment rate were determined by using dendrochronological methods. In total, 105 individuals were recorded. In both populations, most individuals presented dbh smaller than 10 cm. Hevea spruceana presented more individuals (n = 80), and higher rates of radial increment, while Garcinia brasiliensis (n = 25) presented higher mean age. The duration and height of inundation and the levels of rPAR were different for each population. It was detected significant correlations between dbh and tree heights, and between dbh and tree age. The micro-topographical variations appear to exert effects on the structure population and on the distribution of the studied species. Despite the low rPAR values and variations recorded within the study site, the different light requirements in each species suggest different ecological niches.

As áreas alagáveis amazônicas cobrem uma vasta extensão de terrenos submetidos a um pulso de inundação monomodal de amplitude média anual de 10 m, definindo uma fase aquática e uma fase terrestre de grande importância biológica. Conforme a origem geológica e as áreas de captação, a físico-química das áreas alagáveis irá variar, sendo definidos dois grandes grupos, as várzeas e os igapós. Apesar das plantas herbáceas aquáticas ocorrerem nessas duas tipologias, a maior riqueza de espécies e densidades são típicas da várzea, onde espécies aquáticas herbáceas, especialmente de plantas C4 podem apresentar valores de biomassa e produção primária líquida - PPL cerca de três vezes os da floresta de várzea. As plantas herbáceas aquáticas são muito importantes no balanço de carbono e nutrientes da várzea, uma vez que através da sua decomposição elas promovem o enriquecimento do sistema aquático e das áreas alagáveis associadas, tanto durante a fase aquática quanto terrestre do ciclo hidrológico. As principais ameaças para plantas herbáceas aquáticas estão relacionadas com a alteração e contaminação do habitat, devido à sua utilização em atividades econômicas como a pecuária de gado e búfalo e agricultura. A degradação aumenta a suscetibilidade destes sistemas ao fogo, especialmente durante a fase terrestre, resultando em perdas econômicas e degradação adicional das áreas alagáveis. Recentemente derrames de óleo decorrentes das atividades petrolíferas na região são motivo de grande preocupação, exigindo urgentemente avaliação adicional.

The Amazonian wetlands cover a vast area subject to a monomodal flood pulse with an annual amplitude averaging 10 m, which defines an aquatic phase and a terrestrial phase of great biological importance. According to the geological origin and the catchment areas, the physical and chemical properties of the wetland will vary, being defined two major groups, the várzeas and the igapós. Although aquatic herbaceous plants do occur in the two types, higher species richness and densities are typical of the várzeas where aquatic herbaceous species, particularly C4 plants may exhibit high biomass values and net primary production - NPP about three times these of the floodplain forest. The aquatic herbaceous plants are very important in the carbon and nutrient budgets of the várzea, since through their decomposition they promote the enrichment of the aquatic system and associated floodplains, both during the aquatic and terrestrial phases of the hydrologic cycle. The major threats to herbaceous aquatic plants are related to the modification and contamination of the habitats owing to their use in economic activities as cattle and buffalo ranching and agriculture. Degradation improves the susceptibility of these systems to fire especially during the terrestrial phase, resulting in economic losses and further degradation of floodplains. Recently oil spills linked to the petroliferous activities in the region are of major concern demanding further and urgent evaluation.

Amazonian várzea forests are characterized by a high diversity of species and adaptations against extended flooding. Waterlogging and submergence can last up to 210 days per year, with a water column of up to 6-7 m. The present paper gives an insight into the current knowledge of morpho-anatomical, phenological and physiological responses to flooding in várzea trees, into patterns of regeneration and seedling recruitment, and into differences found along the flooding gradient, and between populations of selected species. This knowledge may serve as a basic tool for forest management. The high selective logging already caused a substitution of timber species, with high damages in the remaining stands, calling for rigorous management plans. Since the regular inundation induces the formation of annual rings, and tree growth responds to the prolonged vegetation period with significantly wider ring widths in El Niño years as compared to neutral years, tree ring analysis can be used also for the development of models to predict tree growth and to determine minimum logging diameters and cutting cycles for timber species.

Los bosques de várzea Amazónica se caracterizan por una alta diversidad de especies y adaptaciones a largos periodos de inundación que pueden durar hasta 210 días del año, con una columna de agua excediendo los 6-7 m. La presente publicación presenta una revisión del conocimiento actual sobre las respuestas morfo-anatómicas, fenológicas, y fisiológicas a las inundaciones, y los patrones de regeneración, no sólo a lo largo de la gradiente de inundación, sino además entre poblaciones de las especies. Este conocimiento puede servir de base para instrumentos de manejo forestal sostenible. La alta selección de árboles de corte ya está causando una sustitución de las especies de madera, con alto daño al resto de árboles en pie, lo cual requiere un riguroso plan de manejo. Puesto que las inundaciones regulares inducen a la formación de anillos/aros anuales en los árboles de la zona de inundación, y el ancho de los anillos/aros está correlacionado con el pulso de inundación y con las variables climáticas, y en los años de El Niño el nivel máximo de inundación es significativamente más bajo, el análisis del aro de los árboles puede ser usado también para el desarrollo de modelos para predecir el crecimiento de los árboles y determinar los diámetros mínimos para el corte de los árboles y los ciclos de corte para las especies de madera.